sábado, 23 de novembro de 2013

BQII - Via das Pentose-Fosfato: rota alternativa do metabolismo energético da glicólise


            A observação de que inibidores clássicos da glicólise (como iodoacetato e fluoreto) em alguns tecidos não tinham efeito sobre o uso direto da glicólise,  sugeriu a existência de outra via metabólica para a utilização da glicose.

         A via das pentoses fosfato é uma via multifuncional, que ocorre principalmente nos tecidos animais como no fígado, glândula mamária e tecido adiposo, onde ocorre principalmente a síntese de ácidos graxos a partir de acetil Coenzima A.

         A biossíntese de ácidos graxos requer poder redutor na forma de NADPH . Tecidos menos ativos na produção de ácidos graxos, como os músculos por exemplo, a via das pentoses esta quase ausente.

         A via das Pentoses Fosfato ou o caminho do Fosfogluconato, produz NADPH  e Ribose 5- Fosfato.


         Funções da via das pentoses

a) Permite a combustão total da glicose em uma série de reações independentes do ciclo de Krebs;

b) Serve como fonte de pentoses para a síntese dos ácidos nucleicos;

c) Formar o NADPH extramitocondrial necessário para a síntese dos lipídeos

d) Converter hexoses em pentoses

e) Degradação oxidativa de pentoses  pela conversão a hexoses, que podem entrar para a via glicolítica.


         As reações da via do fosfogluconato ou das pentoses fosfato, ocorre no citoplasma, de onde as enzimas foram extraídas e purificadas.

         A via do fosfogluconato pode também servir para executar a oxidação completa da glicose 6 fosfato a CO2 com a redução simultânea do NADP+ a NADPH  por uma seqüência completa de reações, onde seis moléculas de glicose 6 fosfato são oxidadas a seis moléculas de ribulose  5 fosfato e seis CO2.

         Deste modo para cada descarboxilação da glicose haverá a redução do 2 NADPH, com a conseqüente formação de 6 ATPs.

         Como se formam 12 NADPH + 6 CO2 que podem originar 36 ATPs dando um rendimento quase idêntico à oxidação da glicose no ciclo de Krebs.

         Sua maior importância (a via das pentoses) é a produção de NADPH e pentoses extra mitocondrial.

         A rota glicolítica não é a única rota disponível para a oxidação da glicose nos citossol de células vegetais. A via oxidativa da pentose fosfato pode também executar essa função, usando enzimas que são solúveis no citossol. As primeiras duas reações dessa serie representam as reações oxidativas, convertendo glicose-6-fosfato em um açúcar de cinco carbono, ribulose-5-fosfato, com a perda de um CO2 e produção de duas moléculas de NADPH. As reações restantes convertem a ribulose-5-fosfato em gliceraldeido-3-fosfato e frutose-6-fosfato. A figura  10 mostra esta via.

          As trioses e hexoses produzidas na via pentose podem ser utilizadas com facilidade na via glicolítica. A via oxidativa das pentose fosfato desempenham vários papeis no metabolismo vegetal:

1.     Produzir o nucleotídeo NADPH, e esse NADPH é levado a reações de redução associado, para suprir a sua demanda, já que a fotossíntese não produz NADPH suficiente para as reações biossínteticas que ocorrem no citossol.
2.     Entretanto, a NADPH desidrogenase contida no citossol da membrana interna da mitocondria é também capaz de oxidar NADPH. Os elétrons do NADPH podem reduzir O2 e gerar ATP.
3.     A via oxidativa das pentoses fosfato esta envolvida na geração de intermediários no ciclo de Calvin
4.     A via também produz ribose-5-fosfato, um precurssor da ribose e desoxirribose necessária na síntese de RNA e DNA respectivamente.

A via oxidativa das pentose fosfato é controlado pela reação inicial catalisada pelo glicose-6-fosfato desidrogenase. Entretanto medidas da atividade da enzima desta via em tecidos verdes são complicadas pelo fato que muito da atividade catalítica esta também associado com enzima e cloroplasto que catalisa as reações da rota redutiva da pentose fosfato, ou do ciclo de Calvin.



Fig. 10 – Via Pentose Fosfato.



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QUESTÕES

         1 - Onde ocorre a via das pentoses?

         2 - Por que ocorre a via das Pentoses?

         3 - Qual a relação da via das Pentoses com a síntese de ácidos nucleicos
               e com a síntese de ácidos graxos?

         4 - Esquematize a reação global da via das pentoses.


Fonte: http://docentes.esalq.usp.br/luagallo/viapentose.htm
Prof. Dr. Luiz Antonio Gallo

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OBS:

Importância do ciclo das pentoses nas hemácias 

(Hemácias não possuem mitocôndria. Logo o ciclo das pentores é o responsável pela produção de ATP oxidando a Glicose)

Fonte de equivalentes redutores (NADPH) para manutenção da glutationa
no estado reduzido, com o propósito de:

1. detoxificação das espécies reativas de oxigênio (ROS);
2. manutenção do Fe da hemoglobina no estado reduzido (Fe2+);
3. manutenção de pontes de enxofre de proteínas no estado reduzido

Papel fisiológico da glicose 6-fosfato deshidrogenase x anti-maláricos

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. fonte de intermediários metabólicos para biossíntese de ribonucleotídeos
  e desoxi-ribonucleotídeos;

. fonte de intermediários metabólicos para biossíntese de aminoácidos:
  triptofano, fenilalanina, tirosina e histidina;

. interconversão de oses: trioses, tetroses, pentoses, hexoses e heptoses


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